Annik Schnitzler, Gérard Lang

Il ne fait aucun doute que jusqu’au XVIIIème siècle, le loup est largement répandu en France. François de Beaufort estime qu’au siècle des Lumières la population lupine française est de l’ordre de 14000 individus et occupe encore 90% du territoire. Mais depuis la fin de cette époque, qui voit notamment l’apparition de l’arme à feu, accessible pour tout un chacun, le loup disparaît peu à peu, suite à des persécutions humaines de grande envergure

Ces persécutions à n’en plus finir ont été analysées par plusieurs historiens, qui nous éclairent sur la relation homme loup dans notre pays.

L’histoire des loups français disparus, reconstituée par l’étude des documents historiques, ne va cependant pas au-delà de quelques siècles. Pour remonter le temps, il faut utiliser d’autres méthodes, basées sur l’analyse de l’ADN, qui permettent de retrouver les traces d’anciens événements démographiques ou génétiques dans le génome des loups.

Pourquoi une recherche sur l’histoire du loup en France ?

Les données génétiques sont cruciales pour comprendre les facteurs qui ont modelé leur distribution passée depuis l’émergence de l’espèce, il y a environ 200 000 à 300 00 ans, ou encore les modifications de leur diversité génétique en relation avec des événements anciens d’extinction et de reconnexion des populations, liées aux changements climatiques des périodes froides et pour l’Holocène récent, l’influence grandissante de l’homme.  

Concernant la France, voici quelques questions auxquelles peuvent répondre les analyses de l’ADN sont les suivantes :

• Quel était le loup qui vivait en France ?
• Quelles étaient ses relations avec les pays voisins ?
• Quelle était la diversité génétique des loups par rapport aux loups d’autres pays ? Avaient-ils des caractéristiques génétiques particulières ? Se sont-ils métissés avec le chien ?

Cette étude sur le génome du loup a débuté en 2018 et vient de se terminer en 2023 par la publication d’un article scientifique auquel ont participé 17 chercheurs de différents instituts (universités, musées) en France dans la plupart des grandes régions de France. L’étude génétique était sous la responsabilité de Malgorzata Pilot, chercheur généticienne spécialisée dans l’histoire des canidés. L’étude a été financée par la Fédération nationale des chasseurs

Karolina Doan, Annik Schnitzler, Francesca Preston, Christophe Griggo, Gérard Lang, Fabien Belhaoues, Emilie Blaise, Evelyne Crégut-Bonnoure, Stéphane Frère, Sylvain Foucras, Armelle Gardeisen, Alain Laurent, Werner Müller, Regis Picavet, Stéphane Puissant, Jean-Hervé Yvinec, Małgorzata Pilot 

Evolutionary history of the extinct wolf population from France in the context of global phylogeographic changes throughout the Holocene, Molecular Ecology, volume 32, p 4627-4647

Quelques définitions préalables sur l’ADN

Avant de donner les résultats de cette étude, il est important de développer quelques notions de base.

ADN mitochrondrial : c’est cet ADN qui a été utilisé pour la recherche sur les loups français. Les mitochondries, qui sont des organites qui produisent l’énergie des cellules, ont conservé un génome propre, transmis uniquement par la mère. C’est donc un marqueur de la généalogie maternelle, à la différence de l’ADN du noyau, qui contient les informations génétiques des deux parents.

Allèle : variante d’un gène, résultant d’une mutation et héréditaire et donnant un caractère particulier à un être vivant (comme les yeyx bleus par exemple). Les allèles d’une population peuvent être nombreux sur un même gène, et permettent ainsi une grande diversité génétique entre les différents individus d’une même population.

Haplotype : séries d’allèles situées dans un endroit spécifique d’un chromosome ou de l’ADN mitochondrial dans notre cas.

Haplogroupe : grand groupe d’haplotypes descendant d’un ancêtre unique

Les haplogroupes du loup

Depuis l’émergence de l’espèce au cours du Pléistocène moyen il y a environ 200 000 à 300 000 ans, le loup s’est largement étendu dans tout l’hémisphère nord. Mais il a connu, comme bien d’autres espèces à large distribution, plusieurs phases de déclin et de reconquête de ses territoires dans toute l’Eurasie et l’Amérique du nord, dont on peut retrouver les traces dans son génome par la présence d’haplogroupes.

Les études préexistantes sur le loup européen indiquent que la diversité génétique du loup décline lentement depuis la fin de la dernière époque glaciaire, par disparition de nombreux haplogroupes. Les raisons sont écologiques, par la perte des habitats et une baisse de la productivité du milieu, qui est passé de steppes à haute valeur nutritive à une forêt dense moins productive. Cette perte de diversité a d’ailleurs affecté de nombreuses espèces, du mammouth au bison.

Mais d’autres facteurs peuvent expliquer la perte d’haplogroupes, comme la compétition entre plusieurs populations, l’une remplaçant l’autre. C’est le cas chez le loup. En effet, deux haplogroupes (W2 et W1) ont été trouvés qui sont les marqueurs d’événements anciens qui ont eu lieu durant la dernière période glaciaire. W2 correspond à une population indigène de loups, qui vivait en Europe dans les steppes autour de 35 000 ans. Ces loups ont été progressivement éliminés par une nouvelle population de loups, qui a quitté la Sibérie autour de 25 000 ans et qui a atteint l’Europe il y a 23 500 ans. Ces loups sibériens sont porteurs de l’haplogroupe W1. Dans le génome des loups modernes, on voit que l’haplogroupe W2 devient de plus en plus rare, preuve du remplacement des loups sibériens sur la population autochtone.

Le loup, ancêtre du chien

Pourquoi traiter du chien dans cette étude ? Le chien est issu de la domestication du loup, et les deux canidés se sont souvent métissés depuis des milliers d’années.

La domestication du loup a probablement eu lieu en Europe avant l’expansion de la vague des loups sibériens. En effet, un canidé considéré comme un chien, trouvé en République tchèque, a été daté de 28 500 ans. Mais d’autres sources de domestication ont également eu lieu en Asie. Avec l’avancée des hommes néolithiques vers l’OUest, il y a plus de 8000 ans, les chiens indigènes d’Europe ont été progressivement mélangés avec ceux provenant de l’Asie.

Le chien a une génétique un peu différente, avec notamment des haplogroupes propres, liés aux conséquences de la domestication, mais aussi à des hybridations avec les populations de loups qui vivaient à proximité des habitations humains. Ce processus est encore fréquent de nos jours dans les pays qui ont conservé des loups et où les chiens sont errants.

Où trouve-t-on des échantillons de loup en France ?

La recherche des loups a été une des parties intéressantes de ce travail. Il s’agissait de contacter musées, universités, archéologues et sociétés de chasse, ainsi que des particuliers dont on savait qu’ils avaient des spécimens disponibles. La manière dont certains loups ont été naturalisés n’est pas neutre : le loup est représenté la gueule ouverte, montrant ses canines, babines retroussées.

En effet, la manière de les naturaliser peut souligner la peur qu’inspirait cet animal les siècles passés : gueule ouverte, aspect agressif. Les tuer était un exploit, comme on peut le voir dans les textes de l’époque.

Ci-dessous, de gauche à droite : loup du Puy en Velay naturalisée exposé à Juillé Ecomusée du Montmorillonnais; loup tué avant 1900 à Bourmont, conservé au musée Bufflon, Montbard; louve naturalisée exposé à Juillé Ecomusée du Montmorillonnais

Ci-dessous, deux photos de bébé loup détenus dans deux musées: à Bâle et à Nancy.

La troisième photo montre des louveteaux de 3 semaines dans une tanière, à Belarus. Ils ont été remis dans la tanière après prélèvement de poils (pour étude génétique) et ont continué leur vie de loup, comme me l’a affirmé le scientifique Vadim Sidorovich, que je suivais dans son étude scientifique. La recherche de petits loups dans les tanières est toute une science faite par les louvetiers spécialisés, connaisseurs des meutes locales et des habitudes des loups. En effet, au moindre danger, les parents déplacent les petits d’une tanière à l’autre (les loups à Belarus font des dizaines de tanières ou autres sites pour une seule portée).

Pour plus de précisions sur ce point : https://histoiresdeforets.com/ensauvagement/a-la-recherche-des-loups-en-bielorussie/

Les derniers loups ont été tués dans la première moitié du XXe siècle.

Certains loups ont servi de décoration chez des particuliers.

Les résultats de l’étude

Les mêmes lignées maternelles de loups sur des milliers d’années en France

Nous avons montré qu’il existait une similarité génétique des loups du Néolithique jusqu’au milieu du XXe siècle, ce qui suggère que les mêmes lignées maternelles sont restées dans notre pays durant la plus grande partie de l’Holocène, jusqu’à leur extinction. En d’autres termes, ce sont les mêmes lignées qui ont occupé la France sur des millénaires, tout en échangeant des gènes avec les loups des pays voisins.

L’haplotype W2 n’a pas disparu

L’haplotype de la population indigène W2 se retrouve chez certains loups de notre échantillonnage, notamment également ceux qui vivaient en France dans les temps anciens et au Moyen Âge. Il en existe aussi quelques uns jusque dans les derniers loups tués ! Mais cet haplotype ne donne lieu à aucune particularité visible chez les individus.

La diversité génétique des loups français est restée relativement élevée jusqu’au début du XXe siècle

Elle incluait des haplogroupes communs avec les populations de loups de l’Italie et de l’Espagne, ainsi qu’avec celles de l’Europe de l’Est. Cela prouve des connexions à large échelle, au travers des Alpes, des Pyrénées et des Balkans jusque tard dans l’histoire du loup.

Les loups historiques montrent une faible distance génétique (Les distances génétiques entre les différentes populations sont calculées par les logiciels sur la base des comparaisons entre les fréquences alléliques des différentes populations analysées) avec les populations modernes des Balkans et d’Europe de l’Est. La distance la plus faible est obtenue avec l’Italie et l’Europe de l’Est (centrale) et la Suisse ce qui montre que les loups échangeaient de temps en temps leurs gènes avec ces pays, notamment l’Italie.

Les liens des loups français avec les loups italiens sont intéressants à commenter car actuellement, les loups reviennent préférentiellement d’Italie sur notre territoire. Le retour des loups italiens est donc le signe d’un retour vers une situation qui se produisait bien avant les persécutions humaines.

Quant aux loups espagnols, dont on retrouve des liens avec les loups français disparus, ils pourraient être à nouveau fonctionnels si on les laissait revenir à travers les Pyrénées.

Des micropopulations réparties en trois endroits de la France

3 micropopulations de loups ont été détectées chez les loups français: au nord ouest; au nord est et au sud est. Ces micropopulations se mélangeaient davantage entre elles avec les autres. Mais le loup est un grand voyageur, et quelques uns d’entre eux ont tout de même parfois traversé la France pour rejoindre les autres micropopulations.

D’après les calculs des distances génétiques, les loups du nord est ne se mélangeaient pas avec ceux du sud et du nord ouest. En revanche, ceux du sud et du nord ouest avaient des échanges fréquents. Les raisons en sont inconnues.

Très curieusement, la population du nord est (en bleu sur le schéma) se différencie nettement de celle du su es Les distances génétiques entre les populations historiques (calculées au moyen des Fstatistics (Fst), montre que la population du Nord-Est (bleus) se différencie nettement de celle du Sud (oranges) Fst = 0.53) et de celle du Nord-Ouest (rouges). Fst = 0.43. En revanche celles du Sud et du Nord-Ouest sont identiques Fst =0.

Les hybrides chien loup

10 loups de l’échantillonnage présentaient des indices d’hybridation avec des chiens, par la couleur de leur fourrure. Les couleurs sont variées : blanc, zébré, noir, brun très sombre. Mais l’hybridation n’est pas toujours détectable par la génétique si le père était un chien (car l’ADN mitochrondrial correspond aux lignées maternelles uniquement)

Photos ci-dessous : 3,loups hybrides de couleurs variables, conservés musée d’histoire naturelle, Jardin de l’Arquebuse, Dijon, tués à la fin du 19e siècle

Ci-dessous: deux loups du musée d’histoire naturelle de Grenoble, tués en 1848 et 1849

En revanche, la génétique peut détecter des hybrides sur des crânes si la femelle est un chien. Ci-dessous: ce crâne a été trouvé par Georges de Romémont, en Lorraine, dans un bois attenant leur propriété. Il s’agit d’un hybride porteur d’un haplogroupe de chien, qui consommait de grands ongulés, comme l’a démontré une étude sur son alimentation

Les hybrides sont encore fréquents dans les pays où les chiens sont errants, ou simplement en liberté. À Belarus, ils ont été étudiés par Vadim Sidorovich. Il arrive en effet que les loups, trop persécutés, manquent de partenaires. Dans ce cas, ils recherchent des mâles ou des femelles dans les villages pour s’accoupler. Parfois, la chienne rentre dans la meute et vit avec eux, donnant des hybrides. On peut retrouver dans les caméras de Vadim, certains de ces individus.

Il arrive que la chienne retourne accoucher dans le village. Les villageois ont alors le choix de tuer ces hybrides, ou de les adopter. Cela a été le cas de Vadim Sidorovich, qui en a adopté un. Sur cette photo, on voit dans les bras de mon fils Emmanuel, le chien de la famille de Vadim à gauche, et un demi-loup tout blanc à droite.

Protéger le loup

Cette étude passionnante sur la génétique des loups français a été une suite logique aux séjours que j’avais fait avec Vadim Sidorvich durant plusieurs années à Belarus. 

De ces approches, certes modestes, sur l’écologie du loup français, j’aimerais tirer quelques conclusions générales.

Je suis convaincue que puisque le loup fait partie indéniable de l’histoire naturelle de l’Europe, il doit, à ce titre, être respecté dans son avancée sur notre territoire. J’insiste sur cette idée de respect pour cette espèce, dont on a trop longtemps négligé les droits à vivre sur des territoires qu’ils occupent depuis des dizaines de milliers d’années, et qu’on élimine simplement parce qu’ils dérangent. J’ajoute que ce respect concerne aussi les hybrides, récents ou anciens, et qui n’ont aucune raison d’être éliminés sous prétexte d’une “pureté d’espèce”, alors que les métissages sont aussi anciens que l’histoire du loup !

Les conventions qui protègent le loup émanent du niveau européen, comme la Convention de Berne (1979), transcrite dans le droit français en 1989. Le loup est inscrit dans les annexes II et IV de la directive « Habitats » de l’Union Européenne et fait partie des espèces prioritaires. Sur la Liste rouge des espèces menacées en France de l’IUCN (2017) , le loup gris, Canis lupus, est classé « vulnérable ».

En France, l’espèce est protégée sur le territoire national par l’arrêté ministériel du 22 juillet 1993 publié à la suite des premières observations attestées du loup en France (mis à jour le 23 avril 2007). Ce statut implique pour les États, donc pour la France, de veiller à la conservation de l’espèce et de ses habitats.

Le fait que le loup soit protégé depuis une trentaine d’années est une bonne chose, mais à l’évidence, cela ne suffit pas. La rareté de l’espèce en France suggère trop de destructions des meutes, légales et illégales. Depuis 2004, l’État français utilise les dispositions de la Directive européenne Habitats-Faune-Flore et autorise sous certaines conditions que des loups puissent être abattus suite à des dommages aux troupeaux. Au fil des années, les conditions ont été assouplies allant même jusqu’à permettre le tir de loups en l’absence de troupeaux.

Le gouvernement français est ainsi rentré dans une logique claire de régulation de la population de loups, voire de son extermination au niveau local, en toute illégalité avec les lois européennes. En 2021, FERUS (Première association nationale de protection et de conservation de l’ours, du loup et du lynx en France.) a porté plainte contre les arrêtés ministériels autorisant les tirs de loup.

En conclusion

La relation homme loup et hybrides a évolué de manière surprenant au fil des millénaires comme le souligne Jean Hervé Yvinec, archéozoologue (Centre de Recherche Archéozoologique de Ia Vallée de I’Oise) (et qui fait partie de la liste des auteurs)

” Il est étrange de constater que le loup, premier auxiliaire des chasseurs paléolithique qui en ont fait notre ” plus fidèle compagnon, s’est transformé en ennemi héréditaire, et objet de trophée. Sans doute la sédentarisation et la domestication des autres espèces ont-elles porté le coup fatal à cette relation initiale.
Mais au-delà, le loup semble être resté longtemps un médiateur important entre I’homme et le monde sauvage et les multiples univers symboliques qui s’y rattachent.“

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.17054

Remerciements

J’ai beaucoup apprécié au cours de des quatre années, le dynamisme et la science de la généticienne polonaise Malgorzata Pilot, qui a permis de mettre en avant de nouvelles découvertes, et tous les auteurs ou partenaires qui ont procuré des échantillons et participé aux discussions. Un grand merci aussi à la Fédération nationale des chasseurs, qui a financé ce projet et fourni des échantillons, tous les auteurs de l’étude et toutes les personnes qui m’ont permis de collecter les échantillons, et de discuter des résultats

---

Références

Yvinec J.H. Le loup, une espèce en ombre chinoire: point de vue archéozoologique.

de Beaufort F. 1987 Le loup en France: éléments d’écologie historique -Encyclopédie des Carnivores de France no 1 – Société pour I’Etude et la Protection des Mammifères

doan K., Schnitzler A., Preston F., Griggo C., Lang G., Belhaoues F., Blaise E., Crégutè-Bonnoure E., Frère S., Fourcras.2023 Evolutionary history of the extinct wolf population form France in the context of global phylogeographic changes throughout the Holocene. Molecular Ecology